Гиганты древности
Часть 1: Мифы о гигантизме
Вопросы о гигантизме древних животных возникают стабильно у всех, кто интересуется палеонтологией. Первенство в популярности здесь, без сомнения, у динозавров, но не отстают и другие животные: мамонты, стрекозы, акулы, ленивцы, крокодилы, птерозавры и даже некоторые виды обезьян. Собственно, любое древнее животное, чьи размеры превышают некую стереотипную норму вызывает у многих людей закономерный вопрос: почему раньше все животные были большими? Прежде, чем дать ответ, давайте разберем три популярных мифа, связанных с этой темой.
Миф первый: изменчивая гравитация
Изначальная посылка выглядит правильной. Действительно, размеры организмов зависят от силы тяжести на планете. Только вот сила тяжести напрямую зависит от массы планеты. Проще говоря, чтобы заметно изменить силу тяжести, нужно либо отколоть от Земли солидный кусок, либо, наоборот добавить. Учитывая массу Земли (5,97×10 в 24 степени кг), чтобы изменить силу тяжести на 1% этот кусок должен весить примерно как спутник Юпитера Европа (4,8×10 в 22 степени кг). После такой процедуры единственными организмами на планете останутся бактерии. И, возможно, они даже будут крупнее обычных. Подобная катастрофа в истории Земли была 4,5 млрд лет назад, когда в результате столкновения с протопланетой Тейей образовалась Луна. С тех пор гравитация не менялась и ее можно принять за постоянную величину.
Миф второй: изменчивое атмосферное давление
В чем-то этот миф схож с гравитационным. На каждое существо, даже на члена партии, давит атмосферный столб весом в двести четырнадцать кило, и если снизить это давление, то существо вырастет в гиганта. На самом деле первое, с чем столкнется будущий великан - гипоксия, возникающая из-за низкого парциального давления кислорода. Но допустим, эту неприятность мы смогли обойти и убрали давящую на нас силу.
Сила Архимеда, которая могла бы нам помочь, зависит от плотности среды: F = V*p*g. Чтобы хоть как-то компенсировать вес организма, плотность среды (и атмосферное давление) нужно не уменьшать, а увеличивать. В современных условиях сила Архимеда в воздухе ниже силы тяжести в 800 раз. Чтобы компенсировать хотя бы 10% веса, плотность воздуха должна увеличиться в 80 раз. Мы получим давление в 80 атмосфер, что соответствует глубине 790 м в океане. Чтобы выжить в подобных условиях на суше, животные должны иметь анатомию, сильно отличающуюся от той, что нам известна.
Можно пойти иначе, и уменьшить свою плотность, увеличив объем. Чтобы получить выигрыш в те же 10% от веса, нужно снизить плотность тела в 80 раз. Это значит, что человек весом в 100 кг занимал бы объем 8 кубометров. К сожалению, анатомия животных не предусматривает появление воздушных шаров и дирижаблей.
Миф третий: изменчивый кислород
Как и любой миф, он содержит зерно истины. Действительно, высокое содержание кислорода в атмосфере вместе с высоким давлением может оказывать влияние на размеры животных. Но не всех, а только членистоногих. А еще точнее, насекомых, многоножек и значительной части пауков. Дело в том, что эти животные дышат с помощью системы трубочек, проходящих через тело - трахей. Вентиляция трахейной системы осуществляется за счет движений тела. Такая система дыхания вместе с внешним скелетом серьезно ограничивает размеры насекомых и их родственников. И увеличение концентрации кислорода как раз может быть фактором, позволяющим увеличить размеры.
Такая ситуация на нашей планете возникла только один раз, в каменноугольном периоде. Концентрация кислорода доходила до 35%, что позволило летать меганеврам с метровым размахом крыльев и ползать многоножкам-артроплеврам длиной 2,5 метра.
Откуда взялось столько кислорода? Леса из хвощей, плаунов и папоротников, покрывающие огромные пространства, поглощали из атмосферы углекислый газ и выделяли кислород. После гибели, растения захоранивались в болотистых почвах, превращаясь постепенно в залежи каменного угля. Углерод, вместо того, чтобы возвращаться в атмосферу в виде углекислого газа, накапливался в литосфере. А все потому, что еще не было в нужном количестве плесневых грибов и целлюлозоразрушающих микроорганизмов. С их появлением процент кислорода упал до 15% и только к концу триаса достиг современных 20-21%, после чего оставался стабильным.
Итак, с основными заблуждениями разобрались. Их объединяет стремление дать одно простое универсальное объяснение сложному феномену - гигантизму. А что мы подразумеваем под гигантизмом и крупными размерами?
Часть 2: Факторы роста
В биологии есть такое понятие, как мегафауна, то есть некая совокупность видов животных имеющих массу тела крупнее 40 – 45 кг. То есть, строго говоря, мы с вами тоже из великанов. Мегафауна – понятие относительное, и, скажем, в почвенных сообществах и кроты с землеройками будут мегафауной. И, что очень важно, мегафауна есть всегда. Аномалокарис, с его скромными 60 см, может и не впечатляет размерами, но для кембрийского периода это тоже мегафауна.
Естественно, кроме мегафауны в любом биоценозе есть животные средних и мелких размеров. Широкой публике они малоинтересны, особенно если речь идет о вымерших существах. Ну кому нужны эти сотни видов мезозойских млекопитающих размером с мышь, когда рядом ходит величественный тираннозавр? А между тем в любой экосистеме основная биомасса животных состоит как раз из всякой мелочи, а мегафауна – это вишенка на торте. Однако, именно эта вишенка привлекает внимание и запоминается, создавая ошибочное представление о том, что все животные в прошлом были крупнее современных. Тем не менее, в эволюции животных существует тенденция к увеличению размеров. Это наблюдение известно как закон Копа и отражает общие статистические закономерности. Факторов, способствующих увеличению размеров, достаточно много, ниже мы попробуем дать характеристику основным из них.
1) Водная среда обитания.
Здесь все просто. Благодаря Архимеду мы знаем, что выталкивающая сила в воде в значительной мере компенсирует вес погруженного в нее тела. Быть крупным водоплавающим животным проще, чем сухопутным.
2) Внутренний скелет.
Наличие некоего каркаса для размещения на нем органов и тканей само по себе является хорошим эволюционным подспорьем. Вариантов расположения такого каркаса два: либо внутри, либо снаружи. Оба варианта позволяют животным переходить в ранг мегафауны. По конструктивным особенностям выигрывает внутренний скелет, и именно его обладатели демонстрируют рекордные для животных размеры.
3) Легочное дыхание.
Способы дышать у животных весьма разнообразны. Жабры, трахеи, поверхность тела, и, наконец, легкие. При увеличении размеров площадь тела растет гораздо медленнее объема, что закономерно приводит к проблемам с газообменом. Ни трахейное, ни кожное дыхание не способны обеспечить кислородом по-настоящему крупное животное. Жабры в этом плане намного эффективнее, но и у них есть свой предел в виде площади поверхности. Кроме того, жабры можно использовать только в водной среде. В отличие от жабр, легкие растут пропорционально увеличению объема тела и могут использоваться как в воде, так и на суше. Хочешь быть гигантом – дыши легкими.
4) Низкий обмен веществ.
Действительно, чем ниже обмен веществ, тем меньше животное потребляет пищи и кислорода. А значит, на равной ресурсной базе может позволить себе иметь размеры крупнее, чем у более энергичных соседей. Низкий метаболизм может в значительной мере компенсировать, например, жаберное дыхание, позволяя некоторым рыбам достигать предела в 40 тонн. Но у него есть обратная сторона – пониженная активность. Это не так страшно в водной стихии, но на суше становится критичным.
5) Высокий обмен веществ.
Создает своему обладателю массу неудобств в виде повышенного потребления кислорода и пищи, и необходимости поддерживать постоянно высокую температуру тела. Взамен дает шанс вырасти в настоящего великана.
С увеличением размеров относительная мышечная сила падает, и значительная часть энергии уходит на поддержание тела в вертикальном состоянии. Энергозатраты зауропода просто на то, чтобы стоять или неспешно ходить, превышают в относительном виде таковые у тушканчика. Высокий метаболизм позволяет поддерживать интенсивность энергозатрат на необходимом для огромных размеров уровне.
6) Сохранение тепла.
Мелкому животному сложнее сохранять тепло, ведь площадь поверхности тела у него относительно больше, чем у крупного животного. Потеря тепла способна привести к замедлению обменных процессов, и в итоге к смерти. Ситуация обостряется при низкой температуре окружающей среды. Увеличение размеров может быть способом сократить теплопотери, особенно в полярных регионах или на большой глубине.
7) Гонка вооружений.
Крупные размеры – хороший способ защититься от хищника. А если ты сам промышляешь охотой, то увеличение размеров расширяет кормовую базу, позволяя выбирать добычу покрупнее, а значит, и тратить меньше сил на поиск пропитания. Но слишком крупная добыча сама может представлять опасность, поэтому для потенциальной жертвы увеличение размеров – хороший способ защиты от хищника. Этот цикл может продолжаться довольно долго, вызывая последовательное увеличение размеров хищников и их жертв. В перспективе мы получаем гигантских травоядных и фильтраторов, не имеющих врагов во взрослом состоянии, за исключением гигантских же сверх-хищников.
Разобравшись с факторами, перейдем к их применению и попробуем разобраться, почему мегафауна мезозоя крупнее кайнозойской.
Морская мегафауна
Мезозой представлен морскими рептилиями. В первую очередь это ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры. Диапазон размеров крупных видов от 10 до 20 м, с лидерством у шонизавра (21 м). Кайнозой – эпоха млекопитающих, и здесь мы имеем дело с китообразными. Размеры крупных китообразных укладываются в те же 10-20 м. Но некоторые усатые киты с легкостью перешагивают этот рубеж. А самый крупный – синий кит – способен достигать 33 метров при массе 150 тонн. Это абсолютный рекорд по размерам среди животных. Из рыб можно вспомнить юрского лидсихтиса, плиоценового мегалодона и современных китовую и гигантскую акул. По реалистичным оценкам их средние размеры находятся в пределах 10-15 метров.
По всей видимости, что для китообразных, что для морских рептилий, укрупнение размеров стало основным способом защиты от хищников на всех этапах эволюции. Для мозазавров, короткошеих форм плезиозавров (плиозавров) и предков мегалодона увеличение размеров стало результатом специализации на охоте за крупной добычей.
Крупные размеры усатых китов, гигантской и китовой акул и лидсихтиса (а возможно, и некоторых ихтиозавров) позволили эффективно отфильтровывать большие объемы воды, выцеживая из нее планктон и мелкую рыбу.
Достижение подобных размеров облегчали два общих фактора: обитание в водной среде и наличие внутреннего скелета. Жабры и низкий метаболизм сыграли против рыб, не позволив им занять первое место по размерам. Высокий метаболизм и легочное дыхание уравнивали шансы на победу китов и морских рептилий. По последним данным все описанные группы рептилий (кроме, может быть, части плезиозавров) имели высокий обмен веществ и температуру тела 28 – 39 °C. Но в пользу китов, видимо, сыграл еще один фактор – сохранение тепла в холодной среде. На протяжении всего мезозоя и большей части кайнозоя климат был теплым. Всерьез похолодание началось в плиоцене и привело к череде плейстоценовых ледниковых периодов. Местом сосредоточения планктона стали холодные воды высоких широт, что способствовало гигантизму китообразных.
Летающая мегафауна
В истории планеты только две группы животных смогли освоить полноценный полет и достичь при этом серьезных размеров: это птерозавры и птицы.
К птерозаврам относятся самые крупные существа, когда либо поднимавшиеся в воздух. Семейство аждархиды может похвастаться такими гигантами, как хацегоптерикс и кетцалькоатль, с размахом крыльев 10-12 м. Не на много отстают и птеранодоны с размахом крыльев 7-10 м. Среди летающих птиц гигантизм проявляется редко, в разных группах и в разные геологические периоды. Современный рекорд принадлежит королевскому альбатросу, чьи 3 м выглядят скромно на фоне птерозавров. Крупнейшие летающие птицы известны по ископаемым останкам, это пелагорнис и аргентавис. Их размах крыльев около 7 м.
Активное передвижение в воздухе требует специфического строения тела и большого расхода энергии. Птерозавры, как и птицы, были теплокровными, с высоким уровнем обмена веществ. За сохранение тепла у них отвечали пикнофибры, волосоподобные образования, гомологичные птичьим перьям. Крупные легкие с воздушными мешками обеспечивали тело кислородом. Облегченный скелет, киль, к которому крепились мощные грудные мышцы, развитый мозг – эти признаки птицы и птерозавры приобрели независимо друг от друга.
При этом физика полета птерозавров существенно отличалась от таковой у птиц. Разница в строении и форме крыла, пропорциях тела, отношении массы тела к площади крыла делают невозможным прямой перенос аэродинамических расчетов с птиц на птерозавров. В сравнении с птицами птерозавры добились максимального облегчения скелета. По всей видимости, именно это, вместе с более эффективной аэродинамикой позволило птерозаврам обогнать птиц по размерам.
Увеличение размера для летающих животных – очень сложная задача. Вес растет быстрее площади тела, сила мышц падает, замедляется частота биения сердца, снижается обмен веществ. Диапазон возможностей в этом направлении очень узок, а единственная существенная выгода – переход к парящему полету, который значительно экономит силы, позволяя перемещаться на большие расстояния в поисках пищи.
Причиной гигантизма птеранодонов, пелагорниса и альбатросов могла стать высокая межвидовая конкуренция в прибрежных сообществах. В этом случае крупные размеры являются преимуществом, позволяя улетать за пищей все дальше и дальше от берега. Предки аждархид вели похожий образ жизни, но с еще большим увеличением размеров перешли к обитанию в наземных экосистемах. Кетцалькоатль и ему подобные птерозавры большую часть времени проводили, передвигаясь по земле, как чудовищные аисты-марабу. Однако, при необходимости они могли подниматься в воздух, паря над папоротниковыми саваннами. Несколько выбивается из этого ряда аргентавис, чьи предки, как и он сам, были связаны только со степными экосистемами. Возможно, крупные размеры давали преимущество при конкуренции за падаль и помогали отгонять хищников от их добычи.
Наземная мегафауна
Мезозойская наземная мегафауна является крупнейшей в истории Земли. Длина зауроподов доходила до 20-30 метров, а вес до 40-60 тонн. Для некоторых видов, таких, как амфицелий, указывается вес в 70-80 тонн. Крупные размеры характерны и для остальных нептичьих динозавров, включая хищных тероподов, весивших до 7-13 тонн. Разумеется, было множество видов среднего и даже мелкого размера. Мелкие виды теропод весили около 100-150 г. Учитывая это, средний вес в пределах 50-100 кг для динозавров выглядит реалистичным. И он гораздо больше среднего веса кайнозойских млекопитающих: 2-5 кг.
В кайнозое первое место по размерам принадлежит индрикотериям. Эти безрогие носороги поднимали голову на высоту в 7 метров и могли весить до 17-20 тонн. Несколько меньшие размеры демонстрируют хоботные. Степной мамонт, он же трогонтериевый слон, имел высоту в плечах 4,7 метров, вес 10 тонн и пятиметровые бивни. Размеров слона могли достигать гигантские ленивцы: 6 м и 4 тонны для мегатерия. Среди хищников – копытный эндрюсарх весом в тонну и длиной тела без хвоста 4 метра.
У сухопутных животных прослеживается четкая связь между переходом на питание растительной пищей и увеличением размеров. Вегетативные части растений имеют низкую калорийную ценность, а их эффективное переваривание невозможно без помощи микрофлоры кишечника. Пищи требуется больше, а переваривается она дольше, чем при питании мясом или плодами. Пищеварительная система усложняется и занимает больше места в организме. Это делает выгодным увеличение размеров для травоядных животных. Дополнительным стимулом выступает давление со стороны хищников, размеры которых также увеличиваются вслед за становящейся все крупнее и крупнее добычей.
Следующий шаг на пути к экстремально крупным размерам – это метаболизм. Иметь низкий обмен веществ и наращивать массу в десятки тонн удобно, когда ты в воде: не надо заботиться о поддержании веса тела, расходуя энергию только на функционирование организма и движение. На суше ситуация кардинально меняется. Закон квадрата-куба при увеличении размеров становится твоим злейшим врагом. Уменьшается относительная площадь сечения мышц, делая их слабыми, что повышает и без того возросшую нагрузку. Крупное сердце бьется медленней, снижая скорость циркуляции крови и передачи кислорода тканям. Получается, что расход энергии возрастает, а уровень метаболизма падает. Это закрывает холоднокровным животным дорогу в сверхкрупный размерный класс.
Правда, тут есть одно «но»: размер позволяет экономить тепло. Могли динозавры компенсировать свою холоднокровность крупными размерами, накапливая тепло и обитая в стабильно тропическом климате мезозоя? Не все так просто. По косвенным данным четырехкамерное сердце, и связанный с ним высокий обмен веществ, является базовой характеристикой для всех архозавров. В последнее десятилетие были проведены исследования эмали зубов, яичной скорлупы, плотности кровеносной сети, скорости роста тканей для динозавров из разных групп, в том числе и для зауроподов. Все они указывают на высокую температуру тела в диапазоне от 26 до 40 °C. Зависимость между размерами и высокой температурой прослеживается, но не объясняет других вещей. Например, быстрого роста детенышей тех же зауроподов. Или высокой активности динозавров меньших размеров, в особенности оперенных. Да и климат в высоких широтах в меловом периоде, например, был прохладным вплоть до снежных зим, что не мешало местным динозаврам.
Преимущество динозавров перед млекопитающими кроется в их анатомии. Динозавры длинные и легкие. Саванный слон длиной до 7 м и высотой почти 4 м может весить 7 тонн. Это сопоставимо с крупным массивным зауролофом или тираннозавром, имевшим средний вес 6-7 тонн при длине в 12 м и высоте на уровне бедра 4 м. Кости ног зауроподов были прочными и толстыми, в то время как позвонки и кости черепа имели полости, значительно снижающие их вес. Система воздушных мешков от шеи до крестцового отдела уменьшала вес животного и позволяла вдыхать больше воздуха, поддерживая высокий уровень кислорода в крови. В меньшем масштабе эти анатомические особенности были свойственны и прочим динозаврам, а у зауроподов они приобрели максимальное развитие, позволив сравняться размерами с китообразными.
Итог
Пришел момент поставить точку под нашим исследованием и вернуться из далекого прошлого в наше время. Голоцен, эпоха, в которой мы живем, выделяется условно и представляет собой потепление в череде ледниковых периодов последних 2 млн лет. По сути, мы наблюдаем кризис наземных плейстоценовых экосистем с закономерным измельчанием и вымиранием мегафауны. Более того, мы активно участвуем в усугублении этого кризиса со времен каменного века. Правда, кризис касается только наземных экосистем. Морская мегафауна, наоборот, переживает расцвет, хотя и здесь не обходится без антропогенного фактора.
Обозначает ли это, что гигантизму животных пришел конец, и видов крупнее, чем современные, уже никогда не будет на нашей планете? Вовсе нет.
Кайнозой длится всего 65 млн лет. Да, млекопитающие и птицы появились еще в юрском периоде, но настоящая их история началась после мел-палеогенового вымирания. Если бы мы перенеслись в триасовый период, кто смог бы предположить, что потомки мелких архозавров или цинодонтов будут весить десятки тонн? Нет никаких оснований говорить, что млекопитающие и птицы исчерпали свой ресурс. Экстремально крупные размеры – это один из способов специализации биологических видов, который влечет за собой серьезные изменения в анатомии и физиологии. Единой причины, по которой некоторые виды приобретают экстремально крупные размеры, нет, в каждом конкретном случае это свой комплекс факторов, действующих в разной последовательности и с разной интенсивностью. Но действие этих факторов продолжается, и значит, в будущем нашу планету не раз будет сотрясать поступь гигантов.
